林业科学

作者：贺学娇1,楚立威1,文爽爽1,卢孟柱1,2,3,唐芳1,3,*

单位：1. 中国林业科学研究院林业研究所 林木遗传育种国家重点实验室 国家林业和草原局林木培育重点实验室 北京 1000912. 浙江农林大学 省部共建亚热带森林培育国家重点实验室 杭州 3113003. 南京林业大学 南方现代林业协同创新中心 南京 210037

关键词：单子叶植物,玉米,重力响应,细胞壁,木质素,纤维素

基金：国家重点研发计划项目"林木次生生长的分子调控和环境胁迫机制"(2016YFD0600100);万人计划"入选人才特殊支持经费

目的: 重力对植物生长发育、形态建成、生理代谢等生物学过程发挥着重大作用，重力条件改变会诱导植物发生一系列生长与定向的变化。大部分木本植物在响应重力条件改变时，形成层活动会不均衡增加从而形成偏心生长的应力木，木质部结构和细胞壁成分发生明显变化。单子叶植物一般没有形成层，不能进行径向次生生长，且维管束多为散生。为了探究单子叶植物对重力的响应过程和结构变化，本文以玉米为研究对象，分析其响应重力的动态过程和形态结构变化；并通过与木本植物进行比较，揭示它们重力响应的差异。为进一步研究单子叶植物（如竹子等）及其他林木的重力反应提供一定借鉴。方法: 以玉米B73自交系为试验材料，待幼苗发育至10叶期，将试验植株水平放倒，对照植株保持直立。利用延时拍摄记录玉米重力响应过程的动态变化及变化的时间节点。通过组织切片观察和特异染色，分析发生重力响应的茎节产生的结构及细胞壁成分的变化。结果: 以第1片旗叶着生的节作为第1茎节，从下往上依次标记茎节。重力改变后玉米的响应过程及变化如下：1）响应过程：玉米从顶端向下依次感应重力作用。植株放倒10 h后开始响应重力，在之后的20 h内，植株从顶端到第4茎节先后向上弯起，直至植株与水平面呈90°角到达终止状态。2）形态变化：多次重复试验显示只有第4、5、6茎节发生明显的形态变化，在靠近节的近地侧部位出现不同程度的组织膨大。通过纵切观察，3个茎节膨大部位的组织和内部导管呈向上弯曲的状态。对照植株相应茎节并未发生改变。3）维管束结构变化：与对照相比，近地侧维管束的细胞数量增多并呈纺锤形，细胞壁极显著变薄且没有明显的导管组织；远地侧维管束的细胞数量和细胞壁厚度因生长状态不同而变化不一。第4茎节变化最显著。4）维管束细胞壁成分变化：分别用木质素特异染料间苯三酚和纤维素染料卡尔科弗卢尔荧光增白剂（calcofluor white）对试验组和对照组的横切切片进行染色，结果显示：近地侧维管束细胞壁的木质素含量较少，而纤维素含量比对照增多；远地侧维管束细胞壁成分与对照相比没有明显变化。结论: 玉米在重力条件改变后迅速调整茎节延伸方向，与对照相比茎节近地侧维管束细胞数量显著增多、细胞壁变薄、木质素减少而纤维素增多。由此推测玉米受重力影响后，通过调整居间分生组织活动，产生类似应拉木、压缩木的组织，但又与二者有所区别。这可为研究重力响应下木本植物维管组织分化（木材形成）的调控提供一定基础。

来源：2021年第2期

《林业科学》期刊编辑部

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